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Généralités botaniques
Fagacées - Cyclobalanopsis - Quercus - Identification - Hybridation

Les chênes forment le genre Quercus L. ; ce genre appartient à la famille des Fagacées (Fagaceae), Ordre des Fagales, Classe des Dicotylédones, Embranchement des Angiospermes.
Le genre Quercus est lui-même divisé en 2 sous-genres : Cyclobalanopsis et Quercus ; le sous-genre Quercus est par ailleurs l'objet de Classifications qui diffèrent selon les Auteurs (voir Classifications).

Généralités sur les FAGACEAE
Arbres ou rarement arbustes, monoïques, persistants ou caduques.
Stipules toujours caduques tôt. Feuilles alternes, parfois en faux verticilles chez Cyclobalanopsis.
Inflorescences unisexuées ou androgynes avec fleurs femelles à la base d'une inflorescence par ailleurs mâle (chez les Quercus, les inflorescences sont toujours unisexuées).
Inflorescences mâles en chatons pendants ou érigés, parfois ramifiés ; fleurs mâles à 4-6(9) sépales en forme d'écaille plus ou moins soudés ; pas de pétales ; filaments filiformes ; anthères s'ouvrant en fentes longitudinales ; avec ou sans pistil rudimentaire. Inflorescences femelles à 1-7 fleurs dans une cupule commune, ou individuelles, le long ou à la base du rachis d'une inflorescence androgyne, ou sur un rachis séparé ; fleur femelle à périanthe de 1-7 pièces, 1 pistil, ovaire infère à 3-6(9) loges ; autant de styles et de carpelles que de loges ; placentation axile ; 2 ovules par loge.
Fruit = akène ; graine sans endosperme, solitaire par avortement (mais parfois plus nombreuses chez Castanea, Castanopsis, Fagus, ou Formanodendron) ; embryon grand.
9 genres (jusqu'à 12 selon les interprètations ...) qui sont : Castanea, Castanopsis, Chrysolepis, Colombobalanus, Fagus, Formanodendron, Lithocarpus, Quercus (lui-même séparé en 2 sous-grenres : Cyclobalanopsis et Quercus), Trigonobalanus. (Les Nothofagus ont été récemment placés dans une nouvelle Famille monotypique : Nothofagaceae Kuprianova).
Les Fagaceae sont au nombre de 900 à 1000 espèces ; 163 espèces endémiques en Chine.
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Le genre Quercus L. 1753

1/ Quercus L. sous-genre Cyclobalanopsis (Oersted) C.K. Schneider
(= Genre Cyclobalanopsis Oersted 1867)

Arbres, rarement arbustes, persistants.
Ecorce du tronc habituellement lisse, rarement sillonnée.
Bourgeons ovoïdes, (plus ou moins globuleux, ou coniques, ou ellipsoïdes), à nombreuses écailles imbriquées.
Stipule extrapétiolaire.
Feuilles insérées en spirale.
Fleurs
mâles pendantes, plus ou moins groupées en grappes ; périanthe à 5-6 pièces, étamines en nombre égal aux pièces du périanthe, parfois moins ; filaments fins ; pistil rudimentaire.
Fleurs femelles
solitaires, sur un rachis érigé ; périanthe à 5-6 pièces, staminodes parfois présents et petits ; ovaires à 3 loges ;
(2-) 3 (-4) styles ;
Fruit
: akène (= gland) , plus ou moins enfermé dans une cupule ;
Cupule
solitaire ; écailles en verticille, soudées, en anneaux concentriques.
Gland
: 1 par cupule, l'ovule avorté persistant à côté du gland.
Germination hypogée.
150 espèces, surtout en Asie tropicale et subtropicale ; 43 espèces endémiques en Chine (où ils sont en général au Sud, alors que les Quercus sont plus au Nord).
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2/ Quercus L. sous-genre Quercus Hickel et Camus

Arbres ou arbustes persistants ou caduques ; monoïques ;
Poils de 2 types : simple et étoilé ; dans le type simple, ou non ramifié, les poils sont souvent glandulaires, de couleur orangée à dorée, plus ou moins couchés ; dans le type étoilé, ou stellaire ou encore ramifié, les poils sont non-glandulaires, blanchâtres ou jaunâtres, plus ou moins dressés et radiaires ;
Rameaux d'abord très tomenteux avec poils simples ou étoilés, puis glabrescents, brunâtres ;
Bourgeons terminaux ovoïdes-coniques ou ovoïdes-globuleux, rarement ovoïdes-ellipsoïdes, à écailles imbriquées plus ou moins nombreuses, à tomentum jaunâtre dense ;
Feuilles alternes, de lobées à entières, de fines à coriaces, à bords entiers ou dentés ou épineux, parcourues de nervures secondaires plus ou moins parallèles s'étendant jusqu'au bord du limbe ou anastomosées avant d'atteindre le bord ; insérées en spirale, groupées près de l'extrémité des rameaux ou rarement en pseudo-verticilles ; nervures médiane et latérales peu ou pas saillantes sur le dessus des feuilles, très saillantes dessous ; limbes glabres ou pubescents, à poils simples ou étoilés, la pubescence se situant surtout sur la face inférieure ; stipules à l'extérieur du pétiole, droites et pointues, très pubescentes, caduques ;
Inflorescences mâles en chatons à l'aisselle des feuilles de la base du rameau, souples, pendantes, simples, à bractées droites, pointues, caduques et très tomenteuses ; fleurs en groupes de 3 ou 4 ; périanthe à (4-) 6 sépales soudés à leur base, pubescents ;  (3-) 6 (-12) étamines, à filet mince, glabres ou tomenteuses à la base, à anthères de 0,5 à 2 mm de long ; pistillode habituellement absent, ou rudimentaire (réduit à des touffes de trichomes) ; pollen sphéroïdal-allongé, d'environ 25-30 microns, à exine plissée ;
Inflorescences femelles à l'aisselle des feuilles de l'extrémité du rameau, apparaissant après les inflorescences mâles, érigées, pubescentes, à fleurs en nombre variable ; bractées droites, pointues, pubescentes, caduques ; fleurs toujours solitaires ; périanthe à (4-) 6 (-9) pièces soudées ; staminodes parfois présents, pouvant atteindre le nombre de 5 à 7 ; ovaire infère ; 3-4 (-6) styles aplatis ou cylindriques, plus ou moins longs, libres et recourbés ou soudés à la base ; stigmates glabres ; carpelles en nombre égal à celui des styles ; ovules avortés à la base de la graine, ou à l'apex, ou latéraux ;
Le fruit est un akène, ou gland, enfermé de très peu à totalement dans une cupule ;
Cupule en bol ou en soucoupe, pédiculée ou sessile, recouverte d'écailles en rangées de 5-12 lamelles concentriques plus ou moins apprimées et plus ou moins longues, à bords libres ou plus ou moins soudés, denticulés ou plus ou moins lisses, d'épaisseur variable ;
Gland ovoïde-conique, parfois cylindrique ou sphérique, à extrémité arrondie ou conique, parfois déprimée, avec ou sans mucron ; maturité annuelle ou bisannuelle.

Le genre Quercus est sans nul doute le genre de plantes ligneuses le plus répandu dans l'hémisphère nord (spécialement au Mexique, qui compte 125 espèces différentes, ensuite vient l'Amérique du Nord avec environ 90 espèces, puis l'Asie). Historiquement, les chênes ont été une importante source de combustible, de fourrage et de matériaux de construction .L'écorce et les feuilles ont aussi fourni des tannins ; les glands ont été consommés par les hommes, mais actuellement c'est surtout pour les animaux tant domestiques que sauvages qu'ils présentent un intérêt.

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Parmi les caractères botaniques permettant l'identification, il faut surtout signaler les poils foliaires. Souvent ils ne peuvent être vus que grâce à une loupe grossissant 10 ou 15 fois, et parfois des grossissements plus importants sont nécessaires. Certes ces caractères microscopiques peuvent paraître ardus à observer, mais les autres données telles que la forme des feuilles ou leur dentition sont trop souvent non fiables ; le grand nombre de spécimens mal identifiés dans les herbaria, qui auraient été identifiés correctement par l'observation des poils foliaires, montre l'importance à donner à ce moyen d'identification ; d'autant plus que bon nombre de spécimens rencontrés sur le terrain ou dans les herbiers n'ont pas de glands ou n'ont que des glands immatures sans intérêt pour l'identification. Très peu d'espèces nécessitent des glands mûrs pour établir un diagnostic valable ; la plupart peuvent être identifiés correctement à partir de feuilles adultes attachées à un rameau portant des bourgeons matures. La combinaison des caractères de la feuille (forme, structure et aspect du bord), des rameaux et des bourgeons permet une identification spécifique dans la majorité des cas.
Les caractères de l'inflorescence et des fleurs mâles n'ont pas d'intérêt pour la taxonomie des chênes ; il est difficile d'identifier correctement des fleurs immatures, et les caractéristiques florales telles que le nombre et la forme des sépales, le nombre d'étamines et la pubescence des fleurs ou des rachis floraux semblent être variables à l'intérieur d'un même groupe ; c'est pour cette raison que les caractéristiques des étamines ne sont pas fiables pour identifier une espèce ; lorsque l'on collecte des fleurs de chênes, il faut aussi récolter des fruits mûrs et des feuilles adultes pour confirmer l'identification.
La maturation annuelle ou bisannuelle du gland est un caractère permettant de différencier d'importants groupes parmi les chênes ; tous les chênes blancs d'Amérique du Nord sont à maturation annuelle ; tous les chênes du groupe Protobalanus sont à maturation bisannuelle ; et la majorité des chênes "rouges" sont à maturation bisannuelle sauf une espèce de l'est de l'Amérique du Nord et quelques-unes de l'ouest qui mûrissent annuellement ; sur le terrain, ces caractères peuvent être observés pendant toute la saison de croissance en examinant un échantillon de rameaux du même arbre : si les glands sont tous de la même taille et se trouvent seulement sur la pousse de l'année, la maturation est annuelle ; s'ils sont de tailles différentes avec jeunes immatures sur les pousses de l'année et gros fruits sur les rameaux de l'an passé, la maturation est bisannuelle ; dans la section Protobalanus, on peut toutefois prendre une maturation bisannuelle pour une annuelle car toutes les espèces sont persistantes et les rameaux fructifères ne produisent pas toujours de nouvelle pousse l'année suivant la pollinisation (dans ces cas il faut examiner des échantillons provenant d'arbres différents ...) ; les herbiers sont là encore inefficaces pour trancher.
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L'hybridation des différentes espèces de chênes est bien connue ; un nombre considérable d'hybrides a été décrit et beaucoup d'entre eux ont été considérés comme "espèce", même après que leur statut d'hybride ait été connu...(E.J.Palmer 1948). On sait que les hybridations spontanées ne se font qu'entre individus de la même section, et des tentatives de croisement artificiel entre espèces de différentes sections ou de différents sous-genres ont échoué à quelques rares exceptions près (W.P.Cottam et al. 1982). L'hybridation dans la plupart des cas aboutit à la création d'arbres solitaires ou de petits groupes dispersés d'hybrides ; dans quelques cas cependant on peut trouver des populations importantes, avec même parfois une majorité d'hybrides ; ceci se produit chez les chênes rouges et les chênes blancs, et un peu moins dans le groupe Protobalanus. Lorsque l'on suspecte un sujet d'être un hybride, on devrait d'abord rechercher la possibilité d'une variation intra-spécifique ou d'une influence environnementale avant d'envisager un parentage avec d'autres membres de la même section.
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