Tous les chênes

Généralités botaniques

Les chênes forment le genre Quercus L. ; ce genre appartient à la famille des Fagacées (Fagaceae), Ordre des Fagales, Classe des Dicotylédones, Embranchement des Angiospermes.
Le genre Quercus est lui-même divisé en 2 sous-genres : Quercus et Cerris ;

Généralités sur les FAGACEAE
Arbres ou rarement arbustes, monoïques, persistants ou caduques.
Stipules toujours caduques tôt. Feuilles alternes, parfois en faux verticilles chez Cyclobalanopsis.
Inflorescences unisexuées ou androgynes avec fleurs femelles à la base d'une inflorescence par ailleurs mâle (chez les Quercus, les inflorescences sont toujours unisexuées).
Inflorescences mâles en chatons pendants ou érigés, parfois ramifiés ; fleurs mâles à 4-6(9) sépales en forme d'écaille plus ou moins soudés ; pas de pétales ; filaments filiformes ; anthères s'ouvrant en fentes longitudinales ; avec ou sans pistil rudimentaire. Inflorescences femelles à 1-7 fleurs dans une cupule commune, ou individuelles, le long ou à la base du rachis d'une inflorescence androgyne, ou sur un rachis séparé ; fleur femelle à périanthe de 1-7 pièces, 1 pistil, ovaire infère à 3-6(9) loges ; autant de styles et de carpelles que de loges ; placentation axile ; 2 ovules par loge.
Fruit = akène ; graine sans endosperme, solitaire par avortement (mais parfois plus nombreuses chez Castanea, Castanopsis, Fagus, ou Formanodendron) ; embryon grand.
9 genres (jusqu'à 12 selon les interprètations ...) qui sont : Castanea, Castanopsis, Chrysolepis, Colombobalanus, Fagus, Formanodendron, Lithocarpus, Quercus (lui-même séparé en 2 sous-grenres : (Cerris et Quercus), Trigonobalanus. (Les Nothofagus ont été récemment placés dans une nouvelle Famille monotypique : Nothofagaceae Kuprianova).
Les Fagaceae sont au nombre de 900 à 1000 espèces ; 163 espèces endémiques en Chine.


Le genre Quercus L.
Arbres pouvant atteindre 55 m, ou arbustes ; monoïques, caducs ou persistants ; écorce lisse ou sillonnée ou écailleuse, parfois subéreuse ; bourgeons à écailles imbriquées ; feuilles alternes en spirale, stipules en général caduques et discrètes, parfois persistantes jusqu'à la fin de la période végétative ; limbe foliaire membraneux ou coriace, lobé ou non, à marge entière ou dentée avec ou non des pointes aristées ; veines latérales pennées ; veines intercalaires présentes ou absentes ; inflorescences à l'aisselle des feuilles ou des bourgeons, en général en groupe à la base des nouvelles pousses ; inflorescences mâles pendantes, lâches, en racème ou en épis ; inflorescences femelles en général raides, en épis simple, avec une cupule terminale et parfois une à plusieurs cupules latérales sessiles ; fleurs mâles subsessiles, solitaires ou en groupe de 2 à 7; sépales soudés, (2-)6(-12) étamines, pistillodes réduit et remplacé par une touffe de pois soyeux ; fleur femelle à sépales soudés et lobés ; 3-6 carpelles et styles, parfois avec des staminodes, styles à surface stigmatale large ; ovules pendants, anatropes ou semi-anatropes ; ovules avortés en position apicale, basale ou latérale ; fruit à une seule graine (gland) à maturation annuelle ou bisannuelle, de section ronde, sans ailes, à cotylédons libres ou fusionnés ; endocarpe glabre ou tomenteux ; cupule couvrant au moins la base du gland, à écailles ou à anneaux lamellaires concentriques ; écailles imbriquées, aplaties ou tuberculées, plus ou moins ou non réfléchies à l'apex ; chromosomes au nombre de 12. Environ 430 espèces essentiellement dans l'hémisphère Nord.

1/ Quercus L. sous-genre Quercus
La sporopollenine masque la surface ruguleuse du grain de pollen adulte.

a) Section Protobalanus
8-10 étamines à apex apiculé ; styles courts à longs, à section elliptique ; stigmates brusquement dilatés ; fruit à maturation bisannuelle ; endocarpe tomenteux ; ovules avortés en position variable, y compris sur le même sujet ; écailles de la cupule triangulaires, fusionnées à la base, épaisses et comprimées en anneaux, souvent tuberculées et masquées par des poils glandulaires, à apex pointu ; feuilles à dents épineuses. 5 espèces au SW de l'Amérique du Nord et au NW du Mexique.

b) Section Ponticae
Arbustes ou petits arbres, rhizomateux ; en général 6 étamines ; chatons mâles atteignant 10 cm de long ; styles courts, libres ou soudés, de section elliptique ; stigmates dilatés de façon abrupte ou progressive ; fruit à maturation annuelle ; endocarpe glabre ; ovules avortés en position basale ; cotylédons libres ; écailles de la cupule un peu tuberculées, à pointe aiguë ou parfois atténuée ; feuilles dentées avec dents simples ou composées, mucronées ou à extensions fines dirigées vers l'apex, persistantes ou caduques, de type châtaignier, à stipules longues, persistantes ou rapidement caduques, à 10-15(-25) veines secondaires ; bourgeons à écailles lâches. 2 espèces en Amérique du Nord et en Turquie et Géorgie.

c) Section Virentes
Arbres ou arbustes rhizomateux ; styles courts, libres ou fusionnés, de section elliptique ; stigmates dilatée de façon abrupte ou progressive ; fruit à maturation annuelle ; écailles de la cupule triangulaires étroites, libres ou soudées à la base, un peu carénées et tuberculées à apex aigu ; feuilles persistantes ou semi-persistantes ; cotylédons soudés. Environ 7 espèces en Amérique du Nord, Mexique, Cuba, Amérique Centrale.

d) Section Quercus
Etamines en nombre égal ou supérieur à 7 ; styles courts, libres ou fusionnés, de section elliptique ; stigmates dilatés brusquement ou progressivement ; fruit à maturation annuelle ; endocarpe glabre ou presque ; cotylédons libres ou soudés ; ovules avortés en position basale ; placenta et funiculus sessiles ; écailles de la cupule triangulaires, libres ou soudés à la base, épaisses, carénées et souvent tuberculées, à apex aigu parfoi atténué ; feuilles à dents sans pointe aristée. Environ 150 espèces en Amérique du Nord, Mexique, Amérique Centrale, Eurasie de l'Ouest, Asie de l'Est et Afrique du Nord.

e) Section Lobatae
Périanthe femelle formant une collerette caractéristique ; étamines en nombre égal ou inférieur à 6 ; styles allongés, linéaires, courbes, de section elliptique ; stigmates légèrement dilatés, spatulés à oblongs ; stylopodium conique, souvent annelé ; fruit à maturation bisannuelle, rarement annuelle ; endocarpe tomenteux ; cotylédons libres ou parfois soudés basalement ; ovules avortés en position apicale, rarement basale ou latérale ; placenta sessile ou allongé, funiculus sessile ; cupule soudée au pédoncule en formant une pièce connective couverte de petites écailles semblables à celles de la cupule ; écailles de la cupule triangulaires et libres, en général fines, membraneuses et lisses, avec apex obtus ; dents et lobes foliaires à extensions aristées typiques, les feuilles entières ou presque ayant des dents réduites à des pointes aristées. Environ 120 espèces en Amérique du Nord, Mexique, Amérique Centrale, Colombie.

2/ Quercus L. sous-genre Cerris
La sporopollenine ne masque pas (ou très peu) la surface ruguleuse du grain de pollen mature.

a) Section Cyclobalanopsis
Fleurs mâles en groupes de 1-3(-7) le long de l'axe de l'inflorescence ; 5-6 étamines ; styles courts à très courts (< 3 mm à < 1 mm), de section elliptique ; stigmates dilatés, sub-capités ; surface stigmatale ne formant pas un sillon en relief ; stylopodium à 3-5 anneaux distincts ; fruit à maturation annuelle ou bisannuelle ; endocarpe tomenteux ou rarement glabre ; cotylédons libres ; ovules avortés en position apicale (pouvant cependant varier) ; placenta allongé atteignant l'apex de la graine là où les faisceaux vasculaires pénètrent la graine et les ovules avortés ; funicule sessile ou à court pétiole ; cupule à lamelles concentriques sur plusieurs rangées ; feuilles persistantes ; dents avec ou sans extensions aristées. Environ 90 espèces en Asie tropicale et subtropicale (Sud de l'Himalaya inclus)

b) Section Ilex
Etamines au nombre de 4 à 6 ; styles de longueur moyenne, graduellement dilaté à l'apex, recourbé, de section en "v" ; stigmates un peu subulés ; fruit à maturation annuelle ou bisannuelle ; endocarpe tomenteux ; cotylédons libres ; ovules avortés en position basale ou latérale ; placenta et funiculus sessiles ou allongés ; écailles de la cupule triangulaire, libres ou soudées basalement, en général fines, membraneuses, souvent carénées et tuberculées, à apex aigu, occasionnellement écailles triangulaires étroites, épaisses avec des pointes allongées et recourbées (comme chez Q. alnifolia, Q. baronii, Q. coccifera, Q. dolicholepis) ; feuilles persistantes, à dents épineuses ou à extensions de type aristé. Environ 35 espèces en Eurasie et Afrique du Nord.

c) Section Cerris
Etamines au nombre de 4-6 ; styles allongés, courbes, pointus, à section en "v"; surface stigmatique linéaire ; fruit à maturation bisannuelle (variable seulement chez Q. suber) ; endocarpe tomenteux ; cotylédons libres ; ovules avortés en position variable ; placenta sessile, funiculus allongé ou sessile ; écailles de la cupule triangulaires étroites, épaissies et carénées, à apex allongés bien développés et recourbés ; feuilles à dents munies d'extensions aristées. Environ 10-12 espèces en Eurasie et en Afrique du Nord.

Le genre Quercus est sans nul doute le genre de plantes ligneuses le plus répandu dans l'hémisphère Nord (spécialement au Mexique, qui compte 160 espèces différentes, ensuite vient l'Asie avec environ 120 espèces, puis l'Amérique du Nord avec environ 90 espèces). Historiquement, les chênes ont été une importante source de combustible, de fourrage et de matériaux de construction. L'écorce et les feuilles ont aussi fourni des tannins ; les glands ont été consommés par les hommes, mais actuellement c'est surtout pour les animaux tant domestiques que sauvages qu'ils présentent un intérêt.

Parmi les caractères botaniques permettant l'identification, il faut surtout signaler les poils foliaires. Souvent ils ne peuvent être vus que grâce à une loupe grossissant 10 ou 15 fois, et parfois des grossissements plus importants sont nécessaires. Certes ces caractères microscopiques peuvent paraître ardus à observer, mais les autres données telles que la forme des feuilles ou leur dentition sont trop souvent non fiables ; le grand nombre de spécimens mal identifiés dans les herbaria, qui auraient été identifiés correctement par l'observation des poils foliaires, montre l'importance à donner à ce moyen d'identification ; d'autant plus que bon nombre de spécimens rencontrés sur le terrain ou dans les herbiers n'ont pas de glands ou n'ont que des glands immatures sans intérêt pour l'identification. Très peu d'espèces nécessitent des glands mûrs pour établir un diagnostic valable ; la plupart peuvent être identifiés correctement à partir de feuilles adultes attachées à un rameau portant des bourgeons matures. La combinaison des caractères de la feuille (forme, structure et aspect du bord), des rameaux et des bourgeons permet une identification spécifique dans la majorité des cas.
Les caractères de l'inflorescence et des fleurs mâles n'ont pas d'intérêt pour la taxonomie des chênes ; il est difficile d'identifier correctement des fleurs immatures, et les caractéristiques florales telles que le nombre et la forme des sépales, le nombre d'étamines et la pubescence des fleurs ou des rachis floraux semblent être variables à l'intérieur d'un même groupe ; c'est pour cette raison que les caractéristiques des étamines ne sont pas fiables pour identifier une espèce ; lorsque l'on collecte des fleurs de chênes, il faut aussi récolter des fruits mûrs et des feuilles adultes pour confirmer l'identification.
La maturation annuelle ou bisannuelle du gland est un caractère permettant de différencier d'importants groupes parmi les chênes ; tous les chênes blancs d'Amérique du Nord sont à maturation annuelle ; tous les chênes du groupe Protobalanus sont à maturation bisannuelle ; et la majorité des chênes "rouges" sont à maturation bisannuelle sauf une espèce de l'est de l'Amérique du Nord et quelques-unes de l'ouest qui mûrissent annuellement, ainsi que plusieurs espèces mexicaines ; sur le terrain, ces caractères peuvent être observés pendant toute la saison de croissance en examinant un échantillon de rameaux du même arbre : si les glands sont tous de la même taille et se trouvent seulement sur la pousse de l'année, la maturation est annuelle ; s'ils sont de tailles différentes avec jeunes immatures sur les pousses de l'année et gros fruits sur les rameaux de l'an passé, la maturation est bisannuelle ; dans la section Protobalanus, on peut toutefois prendre une maturation bisannuelle pour une annuelle car toutes les espèces sont persistantes et les rameaux fructifères ne produisent pas toujours de nouvelle pousse l'année suivant la pollinisation (dans ces cas il faut examiner des échantillons provenant d'arbres différents ...) ; les herbiers sont là encore inefficaces pour trancher.

L'hybridation des différentes espèces de chênes est bien connue ; un nombre considérable d'hybrides a été décrit et beaucoup d'entre eux ont été considérés comme "espèce", même après que leur statut d'hybride ait été connu...(E.J.Palmer 1948). On sait que les hybridations spontanées ne se font qu'entre individus de la même section, et des tentatives de croisement artificiel entre espèces de différentes sections ou de différents sous-genres ont échoué à quelques rares exceptions près (W.P.Cottam et al. 1982). L'hybridation dans la plupart des cas aboutit à la création d'arbres solitaires ou de petits groupes dispersés d'hybrides ; dans quelques cas cependant on peut trouver des populations importantes, avec même parfois une majorité d'hybrides ; ceci se produit chez les chênes rouges et les chênes blancs, et un peu moins dans le groupe Protobalanus. Lorsque l'on suspecte un sujet d'être un hybride, on devrait d'abord rechercher la possibilité d'une variation intra-spécifique ou d'une influence environnementale avant d'envisager un parentage avec d'autres membres de la même section.