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Classification de Krussmann - - - Classification moderne - - - Tendance actuelle - - - - Cyclobalanopsis

Classification de G. Krussmann 1962

SOUS-GENRE 1: CYCLOBALANOPSIS (Oerst.)Schneid.

cupule à anneaux concentriques formés d'écailles fusionnées ; feuilles coriaces, entières ou un peu crénelées, persistantes ; style court élargi à l'apex ; gland mûr la 1ère année ; ovules avortés près de l'apex du fruit ;
= myrsinifolia, oxyodon, stenophylla, glauca, acuta, lamellosa
(voir la Classification de Menitsky)

SOUS-GENRE 2 : ERYTHROBALANUS (Spach) Oerst.
écailles de la cupule non fusionnées en anneaux concentriques ; feuilles caduques ou persistantes, entières ou lobées, apex et lobes pointus et terminés par une soie ; style linéaire allongé ; gland mûr en 2 ans (sauf Q. agrifolia), à péricarpe épais et tomenteux à l'intérieur ; écailles appressées ; ovules avortés à la partie apicale du fruit ;


SECTION PHELLOS : feuilles le plus souvent entières, oblongues lancéolées, enroulées dans le bourgeon, rouges ou jaunes en automne ;
= phellos, imbricaria, laurifolia, incana

SECTION NIGRAE: feuilles obovales, la plus grande largeur dans la moitié apicale, à 3-5 lobes vers l'apex ou entières, froissées dans le bourgeon ;
= nigra, marilandica, arkansana

SECTION RUBRAE : feuilles à lobes pinnatiformes, pas plus larges dans la moitié apicale ; lobes le plus souvent dentés avec soie terminale ;
= laevis, falcata, ilicifolia, palustris, georgiana, velutina, rubra, shumardii, texana, coccinea, ellipsoidalis, kelloggii

SECTION STENOCARPAE : feuilles persistantes, en partie entières et en partie dentées ;
= agrifolia, wislizenii

SOUS-GENRE 3 : LEPIDOBALANUS Endl.
écailles de la cupule non fusionnées en anneaux concentriques ; feuilles caduques ou pas, lobées ou dentées, avec ou sans pointes soyeuses ; style pointu, subulé ; gland mûr en 1 ou 2 ans, à endocarpe non tomenteux à l'intérieur ; écailles de la cupule appressées ou libres ; cupule glabre à l'intérieur (sauf Q. chrysolepis ) ; ovules avortés à la partie basale du fruit ;

SECTION CERRIS : feuilles dentées ou serrées à pointes mucronées ; style subulé, pointu, droit ou réfléchi ; écailles de la cupule grandes, libres et réfléchies, ou allongées et droites au moins à l'apex
= variabilis, acutissima, castaneifolia, libani, trojana, aegilops, macrolepis, cerris, ehrenbergii

SECTION SUBER : style linéaire , plutôt pointu, droit ou réfléchi ; cupule à écailles appressées faiblement ou libres ; fruits mûrs en 1 ou 2 ans ; persistants ;
= coccifera, calliprinos, suber, alnifolia, semecarpifolia, engleriana, leucotrichophora

SECTION ILEX : feuilles persistantes, épaisses, coriaces, entières ou dentées ; fruit mûr en 1 an ; style court, arrondi ; écailles de la cupule appressées ;
= phillyraeoides, ilex, chrysolepis, virginiana

SECTION GALLIFERA : feuilles à lobes dentés, parfois entières ; style court, arrondi ; cupule à petites écailles apprimées ;
= fruticosa, lusitanica, infectoria

SECTION ROBUR ; écorce sombre, très crevassée ; feuilles vert foncé dessus ; écailles de la cupule petites ou grandes, appressées ou un peu libres ;
= pontica, canariensis, macranthera, frainetto, pyrenaica, pubescens, petraea, iberica, dalechampii, robur, hartwissiana, polycarpa, pedunculiflora

SECTION ALBAE : écorce gris clair, pelant en plaques épaisses ; feuilles vert clair, souvent bleuâtres, pourpres ou orange brun en automne ; écailles de la cupule petites et apprimées, parfois plus grandes et parfois libres ;
= alba, lobata, garryana, gambelii, stellata, lyrata, macrocarpa, bicolor, michauxii, prinus, prinoides, aliena, muehlenbergii, fabri, glandulifera, mongolica

SECTION DENTATA : feuilles caduques, très grandes, dentées ; gland mûr en 1 an ; écailles de la cupule droites, libres, étalées ; écorce profondément sillonnée ;
= dentata


Classification moderne
1/ Sous-genre Cyclobalanopsis Oerst. 1867
cupule à écailles fusionnées en anneaux concentriques ; tous en Asie de l'Est ; (Voir la classification de Menitsky)

2/ Sous-genre Quercus
Hickel et Camus
cupule à écailles non fusionnées;

A // Section Quercus (= Chênes blancs)
Amérique du Nord, Mexique, Amérique Centrale, Eurasie, Asie de l'Est, Afrique du Nord
- feuilles à lobes non terminés par une pointe aristée, mais souvent présence de mucrons à l'extrémité des dents ou lobes
- trichomes particulièrement remarquables, assez différents d'une espèce à l'autre
- stigmates courts et larges, subsessiles
- glands mûrs en 6 mois à 1 an, généralement non amers
- face interne de l'endocarpe glabre
- ovules avortés à (ou près de) la base de la graine
- écailles de la cupule à base épaisse, le plus souvent tuberculées ou carénées, plus ou moins duveteuses,
- cupule glabre à l'intérieur
- écorce grise ou brun clair, devenant écailleuse et rugueuse
- bois beige clair à texture fine

a - feuilles lobées
- soit glabres
- soit pubescentes
b - feuilles dentées
- 5-8 paires de nervures latérales pas toutes terminées en dent
- 9-13 paires de nervures latérales toutes terminées en dent

B // Section Lobatae (= Chênes rouges ou noirs)
Amérique du Nord, Mexique, Amérique Centrale, Amérique du Sud
- feuilles à pointes aristées au bout des lobes ou des dents (en général)
- trichomes, si présents, longs et parfois en touffe ; mais pas très différents d'une espèce à l'autre
- stigmates spatulés, sur des styles longs et linéaires
- glands mûrs en 2 ans (nombreuses exceptions), généralement amers
- face interne de l'endocarpe duveteux
- ovules avortés à l'apex de la graine ou latéraux
- écailles de la cupule fines et larges, aplaties à la base, non carénées
- cupule tomenteuse à l'intérieur
- écorce lisse et brun noirâtre
- bois brun rouge à texture grossière

a - feuilles entières
b - feuilles lobées
- avec touffes de poils axillaires (à l'aisselle des nervures secondaires) très nettes
- avec touffes de poils axillaires peu nettes
- ternes dessus, glauques dessous, 7-11 lobes
- brillantes dessus, gris jaune clair dessous, 5-9 lobes


C // Section Protobalanus (= Chênes intermédiaires)
Sud-Ouest des E.U. ; Nord-Ouest du Mexique ;
- feuilles dentées mais pas terminées par une arête
- trichomes le plus souvent longs et gris jaune doré, pas très distincts d'une espèce à l'autre
- stigmates courts et arrondis
- ovules avortés latéraux
- écailles de la cupule épaisses et tuberculées
- cupule très tomenteuse à l'intérieur
- écorce gris ou brun clair, écailleuse ou rugueuse

Cette classification est retenue essentiellement par les botanistes américains ; en Europe, la classification des Quercus est un peu plus élaborée, incluant en particulier les sections du sous-genre Quercus décrites par A. Camus ; en ce qui concerne les Cyclobalanopsis il n'y a pas de différences. Voici la classification "européenne" le plus souvent adoptée :

1 / Sous-genre Cyclobalanopsis
feuilles persistantes, entières ou dentées mais jamais lobées, vert brillant dessus ; cupule du gland à écailles soudées disposées en anneaux concentriques ; toutes les espèces en Asie. (Voir la classification de Menitsky)
Q. acuta, bambusifolia, gilva, glauca, lamellosa, myrsinifolia, oxyodon, salicina, stenophylla

2 / Sous-genre Quercus
--- Section Quercus ( = Lepidobalanus)
styles courts renflés au sommet ; stigmates subsessiles, épais ; cupule à écailles le plus souvent courtes et apprimées ; ovules avortés à la base du fruit ; cicatrice du gland presque plane ; gland mûr en 6 mois, doux ou légèrement amer ; endocarpe glabre.
Amérique, Asie, Europe
_ feuillage caduc : Q. alba, aliena, austrina, canariensis, chapmanii, congesta, dalechampii, douglasii, durandii, fabri, fruticosa, gambelli, garryana, glandulifera, haas, hartwissiana, iberica, infectoria, liaotungensis, lobata, lyrata, macrocarpa, michauxii, mongolica, muehlenbergii, petraea, prinoides, prinus, pungens, robur, sadleriana, stellata, undulata, virgiliana
_feuillage persistant : Q. arizonica, dumosa, durata, emoryi, engleriana, glabrescens, ilex, lanata, lodicosa, oblongifolia, reticulata, toumeyi, virginiana
--- Section Mesobalanus
styles longs renflés au sommet ; stigmates épais ; ovule avorté à la base du fruit ; cotylédons en général libres ; cicatrice du gland presque plane ; cupule à écailles allongées ou courtes ; gland mûr en 6 mois, amer ; endocarpe glabre. Europe, Asie, Afrique du nord.
Q. dentata, frainetto, macranthera, pontica, pyrenaica, vulcanica
--- Section Cerris
style longs, linéaires à sommet étroit ; cupules à écailles en lanières parfois réfléchies ; gland mûr en 18 mois, très amer ; ovules avortés basaux ; cicatrice du gland plus ou moins convexe ; endocarpe glabre ou légèrement duveteux ; tendance à la soudure des cotylédons ; Europe, Asie, Afrique du Nord.
_feuillage caduc : Q. acutissima, brantii, macrolepis, cerris, castaneifolia, libani, trojana, variabilis
_feuillage persistant : Q. alnifolia, aucheri, baronii, coccifera, gilliana, phillyreoides, suber, semecarpifolia
---
Section Protobalanus
styles courts renflés au sommet ; stigmates larges et étalés ; ovules avortés latéraux ou basaux ; cupule à écailles courtes ; gland mûr en 18 mois, très amer ; endocarpe duveteux. Amérique du Nord.
Q. chrysolepis, vacciniifolia
---
Section Lobatae (= Erythrobalanus)
styles longs spatulés au sommet ; cupule à écailles courtes ; ovules avortés ordinairement apicaux ; gland mûr en 18 mois, très amer; endocarpe laineux ; Amérique du Nord, Amérique Centrale, Amérique du Sud
_feuillage caduc : Q. arkansana, coccinea, crassifolia, ellipsoidalis, falcata, georgiana, ilicifolia, imbricaria, incana, kelloggii, laevis, laurifolia, marilandica, nigra, palustris, phellos, rubra, ryzophylla, shumardii, texana, velutina
_feuillage persistant : Q. agrifolia, crassipes, hypoleucoides, myrtifolia, wislizeni

Dans cette Classification "Européenne", la section Mesobalanus est souvent confondue avec la section Quercus ;

Tendance évolutive actuelle de la Classification

Plusieurs travaux scientifiques de publication récente (environ à partir de 2001), réalisés par des taxonomistes ou des biologistes, ont consisté à étudier l'ADN des taxons de Quercus ; les principaux sont ceux de Manos & al.(2001-2008)
Les études récentes de Thomas Denk & Guido Grimm (Département de Paléobotanique , Musée Suédois d'Histoire Naturelle, Stockholm) en 2009 et 2010 (*), portant sur les pollens et sur des marqueurs nucléaires (ITS et 5S-IGS) de chênes de l'Eurasie de l'Ouest, précisent clairement l'existence de 2 clades dans le Genre Quercus : un clade comprenant les Groupes Quercus, Lobatae et Protobalanus, et un clade comprenant les Groupes Ilex, Cerris et Cyclobalanopsis.
Dans le clade Cerris-Cyclobalanopsis-Ilex, les Groupes Cerris et Ilex sont très proches, et le Groupe Ilex prend une très grande impotance en absorbant un grand nombre d'espèces auparavant placées dans le Groupe Cerris ; dans le clade Quercus-Lobatae-Protobalanus, le Groupe Quercus semble dériver de Protobalanus, et le Groupe Lobatae dériver de Quercus.
Les déplacements d'espèces d'un Groupe à l'autre sont particulièrement importants dans les Groupes Ilex et Cerris, et "la nouvelle donne" pour Denk & Grimm est la suivante :
1/ Groupe Cerris : Q. acutissima, brantii, castaneifolia, cerris, libani, macrolepis, suber, variabilis
2/ Groupe Ilex : Q. acrodonta, alnifolia, aquifolioides, aucheri, baloot, baronii, coccifera, cocciferoides, dilatata, dolicholepis, engleriana, franchetii, gilliana, guyavifolia, kingiana, lanata, leucotrichophora, lodicosa, longispica, monimotricha, pannosa, phillyreoides, rehderiana, semecarpifolia, senescens, spinosa.

(*)
- Significance of Pollen Characteristics for Infrageneric Classification and Phylogeny in Quercus (Fagaceae), 2009
- The Oaks of Western Eurasia : Traditional Classifications and Evidence from two Nuclear Markers, 2010