Généralités sur le genre ABIES

Généralités sur le genre ABIES Mill. 1754
Description - Identification

Classe : Gymnospermes
Ordre : Coniférales
Famille : Pinaceae

Linné (1753) a d'abord mis tous les sapins, épicéas et pins dans le genre Pinus. Ensuite Miller (1754) a mis les sapins dans le genre Abies. De nombreux auteurs lui ont attribué un rang différent dans la classification : ordre des Abietales (Koehne 1893), famille des Abietacées (Bercht. et Presl 1820), sous-famille des Abietoidées (Rich. ex Sweet 1826), tribu des Abietées (Rich. ex Dumort.1827), sous-tribu des Abietinées (Eichler 1887). Le genre a été récemment révisé par Liu et Rushforth, avec une refonte complète de la classification par Farjon et Rushforth.
La classification utilisée ici est celle de Farjon, avec de mineures modifications en accord avec la Flora of North America et la Flora of China. Il y a ainsi un peu plus de 50 espèces. Pour un certain nombre de sapins américains, on admet que certaines espèces sont proches, comme par exemple A. balsamea et A. fraseri, ou A. bifolia et A. lasiocarpa, ou encore A. magnifica et A. procera ; par ailleurs des croisements entre les espèces sont la règle lorsque les habitats se superposent ; ces remarques ne sont pas appropriées aux sapins de la Chine de l'ouest, particulièrement ceux de la sous-section Delavayianae.
Récemment, en 2009, une nouvelle classification a été formulée par James Eckenwalder, plus simple et tenant compte des recherches modernes sur la génétique (voir Classifications)

Description
- Arbres monoïques, persistants, à cime étroite ou conique devenant aplatie ou arrondie chez les vieux arbres ; près de la limite supérieure de leur habitat, les sapins sont souvent de taille réduite et de forme tortueuse, mais dans l'ensemble ils sont de formes remarquablement peu différentes les uns des autres, ce qui n'est pas le fait des autres Pinacées. Les sapins ont typiquement un tronc unique, droit, avec des branches disposées en verticilles très réguliers, de sorte que l'on peut parfois déterminer l'âge d'un arbre de 50 ans simplement en comptant ses verticilles. La forme des branches est elle aussi exceptionnellement régulière, avec une pousse terminale et deux latérales produites chaque année au bout des branches actives.
- Ecorce lisse et fine sur les jeunes sujets, avec lenticelles de résine, devenant avec l'âge plus épaisse et fissurée ou pelant par plaques ; la plupart du temps l'écorce des sapins ne les protège pas correctement contre le feu. Les branches, en verticilles, sont étalées, inclues dans un plan horizontal (les rameaux sont opposés, rarement en verticilles). Les pousses naines sont absentes ; les rameaux peuvent être sillonnés ou lisses, avec des cicatrices foliaires proéminentes, circulaires ou elliptiques.

- Feuillage persistant ; aiguilles linéaires ou aplaties, insérées en spirale, à face inférieure souvent ornée de bandes cireuses plus ou moins claires ; les aiguilles peuvent être disposées de 3 façons sur les rameaux (surtout net sur les ramifications basses, stériles) :
1_ en écouvillon = aiguilles insérées tout autour du rameau ;
2_en brosse = les aiguilles insérées sous le rameau sont redressées et peuvent être rabattues vers l’extrémité du rameau ;
3_subdistiques = aiguilles rassemblées en 2 faisceaux plus ou moins aplatis de chaque côté du rameau ;
Par ailleurs les stomates peuvent être répartis : soit seulement sur la face inférieure ("hypostomatiques") avec parfois quelques stomates sur la face sup. près de l’apex ; soit de façon sensiblement égale sur les 2 faces ("amphistomatiques") ; 2-10 canaux résinifères ; base vrillée ;

- Bourgeons ovales, subglobuleux ou oblongs, à pointe aiguë ou arrondie, à l'extrémité des rameaux ;ils sont souvent résineux ; le bourgeon terminal est entouré de 4-5 bourgeons secondaires ;

- Fleurs des 2 sexes sur le même arbre ; les fleurs femelles en cônes à la face sup. des rameaux, surtout vers la cime ; les fleurs mâles en chatons globuleux ou cylindriques pendants à la face inférieure, à l'aisselle des feuilles des rameaux de l'année précédente ; pollen à 2 sacs ;

- Les cônes, nés sur les rameaux de l'année précédente, généralement résineux, dressés, souvent cylindriques, parfois volumineux, pédonculés ou sessiles, portent les bractées plus ou moins longues que les écailles à la base desquelles sont insérées les 2 graines ailées ; la graine est triangulaire à enveloppe mince et porte une poche de résine à la jonction avec l'aile ; les écailles, comme les bractées, sont disposées en spirale autour de l’axe du cône dont elles se détachent lors de leur maturité en automne - hiver (déhiscence ) alors que l'axe du cône persiste sur la branche ; les écailles n'ont ni apophyse ni ombilic ;

- Le bois n'a pas de canaux résinifères ; (3 ou)4-8(-12) cotylédons ; n = 12 ;

- Les sapins viennent bien en zones humides et sols profonds, où ils poussent vite mais sans atteindre un grand âge ; ces conditions caractérisent les forêts denses, où la compétition entre les individus prend le pas sur des facteurs plus généraux comme le climat. Les cernes annuels sont souvent difficiles à distinguer.

Guide pour l'identification des Abies (d'après James E. Eckenwalder, 2009)

Pour une identification aisée, les 47 espèces peuvent être réparties en 6 groupes basés sur la couleur du jeune rameau adulte de l'année et sur la couleur de ses éventuels trichomes.

Groupe A : rameau nettement rougeâtre ou pourpré, à poils rouges.
Groupe B : rameau rougeâtre ou pourpré, à poils sombres.
Groupe C : rameau rougeâtre ou pourpré, glabre ou à poils pâles.
Groupe D : rameau jaunâtre ou grisâtre, à poils rouges.
Groupe E : rameau jaunâtre ou grisâtre, à poils sombres.
Groupe F : rameau jaunâtre ou grisâtre, glabre ou à poils pâles

Groupe A
Ces 5 espèces peuvent être distinguées par la présence ou non de lignes stomatales à la face supérieure des aiguilles, par le nombre de lignes stomatales formant chaque bande de la face inférieure, par la position des canaux résinifères (médians ou marginaux) et par l'apparence des bractées sur le cône.
- A. sachalinensis : pas de lignes de stomates dessus, moins de 10 lignes de stomates dessous, canaux résineux médians, bractées cachées.
- A. fargesii : pas de lignes de stomates dessus, 10 lignes ou plus de stomates dessous, canaux résineux médians, bractées dressées.
- A. forrestii : pas de lignes stomatales dessus, 10 lignes ou plus dessous, canaux marginaux, bractées dressées.
- A. magnifica : lignes stomatales dessus, moins de 10 lignes dessous, canaux marginaux, bractées généralement cachées.
- A. procera : lignes stomatales dessus, moins de 10 lignes dessous, canaux marginaux, bractées pendantes.

Groupe B
4 espèces distinguables par la longueur des bourgeons, le nombre de lignes stomatales dans les bandes dessous, et la position des canaux résineux.
- A. grandis : bourgeons de moins de 5 mm, pas plus de 7 lignes stomatales dans chaque bande dessous, canaux résineux marginaux.
- A. guatemalensis : bourgeons de 5 mm maximum, plus de 7 lignes stomatales dans chaque bande dessous, canaux marginaux.
- A. spectabilis : bourgeons de plus de 5 mm, au moins 7 lignes stomatales dessous, canaux marginaux.
- A. squamata : bourgeons de plus de 5 mm, au moins 7 lignes stomatales dessous, canaux médians.

Groupe C
13 espèces ; parmi elles, A. delavayi est la seule à avoir les marges foliaires fortement révolutées, ce qui cache les bandes stomatales dessous, alors que les autres ont des marges plates ou à peine révolutées ; A. hickelii a au moins 2 paires de canaux résineux (en général 3 ou plus), alors que les autres n'en ont qu'une paire ; A. bracteata diffère des autres par ses bourgeons étroits, pointus, atteignant 2,5 cm, et par les soies de 3cm au bout des bractées, alors que les autres ont des bourgeons plus arrondis et plus de 2 fois plus courts, et ont des pointes de bractées de moins de 1 cm et même plus courtes. Les 10 espèces restantes peuvent être distinguées par la longueur des bourgeons, l'aiguille pointue ou non, la position des canaux résinifères, la longueur des cônes, la couleur des cônes immatures et l'apparence des bractées.
- A. vejarii : bourgeons de moins de 5 mm, aiguilles pointues, canaux marginaux, cônes de moins de 11 cm et pourpres, bractées cachées ou dressées.
- A. pinsapo : bourgeons de moins de 5 mm, aiguilles pointues, canaux marginaux ou médians, cônes de plus de 11 cm et bruns, bractées cachées.
- A. durangensis : bourgeons de moins de 5 mm, aiguilles mousses, canaux marginaux, cônes de moins de 11 cm et verts, bractées cachées à dressées.
- A. guatemalensis : bourgeons de moins de 5 mm, aiguilles encochées, canaux marginaux, cônes de moins de 11 cm et pourpres, bractées cachées à dressées.
- A. veitchii : bourgeons de moins de 5 mm, aiguilles encochées, canaux presque marginaux, cônes de moins de 11 cm et pourpres ou verts, bractées pendantes.
- A. pindrow : bourgeons de moins de 5 mm, aiguilles encochées, canaux presque marginaux, cônes d'au moins 11 cm et pourpres, bractées cachées.
- A. religiosa : bourgeons de moins de 5 mm, aiguilles encochées ou pointues, canaux marginaux, cônes de plus de 11 cm et pourpres, bractées pendantes.
- A. cephalonica : bourgeons d'au moins 5 mm, aiguilles pointues, canaux marginaux, cônes de plus de 11 cm et bruns, bractées pendantes.
- A. forrestii :bourgeons de plus de 5 mm, aiguilles encochées, canaux marginaux, cône de moins de 11 cm et pourpres, bractées dressées.
- A. fargesii : bourgeons d'au moins 5 mm, aiguilles encochées, canaux médians, cône de moins de 11 cm et pourpres, bractées dressées.

Groupe D
5 espèces qui diffèrent par la longueur des bourgeons, le nombre de lignes stomatales sur la face supérieure des aiguilles, la position des canaux résineux, la couleur du cône immature et l'apparence des bractées.
- A. mariesii : bourgeons de 3 mm maximum, pas de ligne stomatale dessus, canaux marginaux, cône pourpre, bractées cachées.
- A. kawakamii : bourgeons de plus de 3 mm, moins de 6 lignes stomatales dessus, canaux marginaux, cône pourpre, bractées cachées.
- A. lasiocarpa : bourgeons d'au moins 3 mm, 6 lignes stomatales au maximum dessus, canaux médians, cône pourpre, bractées cachées.
- A. fraseri : bourgeons d'au moins 3 mm, 6 lignes stomatales au maximum dessus, canaux médians, cône pourpre, bractées pendantes.
- A. concolor : bourgeons d'environ 3 mm, au moins 6 lignes de stomates dessus, canaux marginaux, cône vert ou pourpre, bractées cachées.

Groupe E
9 espèces ; parmi elles A. nebrodensis est remarquable par ses aiguilles de 1,5 cm de long (rarement plus), alors que les autres espèces ont des aiguilles de plus de 1,5 cm ; les 8 autres espèces se distinguent par la longueur des bourgeons, le nombre de lignes stomatales dans les bandes dessous, la position des canaux résineux, la longueur et la couleur du cône immature, et l'apparence des bractées.
- A. amabilis : bourgeons de plus de 4 mm, moins de 8 lignes stomatales dessous, canaux marginaux, cône immature d'au moins 8 cm et pourpre ou vert, bractées cachées.
- A. sibirica : bourgeons de 4 mm maximum, moins de 8 lignes stomatales dessous, canaux marginaux ou médians, cône immature de 8 cm maximum et pourpre, bractées cachées.
- A. balsamea : bourgeons de plus de 4 mm, 8 lignes stomatales dessous maximum, canaux médians, cône immature de moins de 8 cm et pourpre, bractées cachées ou dressées.
- A. nephrolepis : bourgeons de plus de 4 mm, au moins 8 lignes de stomates dessous, canaux médians, cône de 8 cm maximum et pourpre, bractées dressées.
- A. koreana : bourgeons de plus de 4 mm, 8 lignes stomales et plus dessous, canaux médians, cône de moins de 8 mm et pourpre, bractées pendantes.
- A. recurvata : bourgeons d'au moins 4 mm, plus de 8 lignes de stomates dessous, canaux marginaux ou médians, cône de plus de 8 cm et pourpre, bractées cachées ou dressées.
- A. firma : bourgeons d'au moins 4 mm, plus de 8 lignes stomatales dessous, canaux médians (parfois avec une seconde paire marginale), cône d'au moins 8 cm et vert, bractées dressées.
- A. nordmanniana : bourgeons d'au moins 4 mm, au moins 8 lignes de stomates, canaux marginaux, cône immature de plus de 8 cm et vert, bractées pendantes.

Groupe F
11 espèces, parmi lesquelles A. concolor est la seule à montrer des lignes stomatales (jusqu'à 18) sur toute la longueur de la face supérieure des aiguilles. Les 10 autres espèces n'ont aucun stomate ou bien en ont quelques rangées (brisées) vers l'apex de l'aiguille et peuvent être distinguées par la longueur des bourgeons, la longueur des plus longues aiguilles, le nombre de lignes stomatales dans chaque bande dessous, la position des canaux résineux, la longueur et la couleur des cônes immatures, l'apparence des bractées, et (pour A. alba et A. nordmanniana seulement) la position des aiguilles sur les branches basses et la largeur des cônes.
- A. nebrodensis : bourgeons ne dépassant pas 5 mm, aiguilles ne dépassant pas 3 cm (pour les plus longues), 11 lignes stomatales dessous au maximum, canaux marginaux, cône ne dépassant pas 12 cm et vert, bractées pendantes.
- A. alba : bourgeons ne dépassant pas 5 mm, les plus longues aiguilles 3 cm maximum, moins de 11 lignes stomatales dessous, canaux marginaux, cônes au moins 12 cm de long et 4 cm maximum de large, cône immature vert, bractées pendantes, aiguilles perpendiculaires au rameau.
- A. nordmanniana : bourgeons ne dépassant pas 5 mm, les plus longues aiguilles 3 cm maximum, moins de 11 lignes stomatales dessous, canaux marginaux, cônes au moins 12 cm de long et au moins 4 cm de large, cône immature vert, bractées pendantes, aiguilles dirigées vers l'apex et recouvrant le rameau dessus.
- A. cilicica : bourgeons de moins de 5 mm, aiguilles pas plus de 3 cm, moins de 11 lignes stomatales dessous, canaux marginaux, cône de plus de 12 cm de long et vert, bractées cachées.
- A. homolepis : bourgeons ne dépassant pas 5 mm, aiguilles 3 cm maximum, au moins 11 lignes de stomates, canaux médians, cône de 12 cm maximum et vert, bractées cachées.
- A. firma : bourgeons ne dépassant pas 5 mm, aiguilles 3 cm maximum, plus de 11 lignes de stomates, canaux médians (parfois avec une seconde paire marginale), cône d'environ 12 cm et vert, bractées dressées.
- A. recurvata : bourgeons ne dépassant pas 5 mm, aiguilles 3 cm maximum, environ 11 lignes de stomates, canaux presque marginaux, cône de moins de 12 cm e pourpre, bractées cachées ou dressées.
- A. beshanzuensis : bourgeons d'au moins 5 mm, aiguilles d'au moins 3 cm, environ 11 lignes de stomates dessous, canaux marginaux, cône ne dépassant pas 12 cm et vert, bractées cachées ou pendantes.
- A. densa : bourgeons de plus de 5 mm, aiguilles de plus de 3 cm, environ 11 lignes stomatales dessous, canaux marginaux, cône de 12 cm maximum et pourpre, bractées cachées ou dressées.
- A. holophylla : bourgeons d'au moins 5 mm, aiguilles de plus de 3 cm, 11 lignes stomatales maximum, canaux médians, cône de 12 cm maximum et en général vert, bractées cachées.
- A. chensiensis : bourgeons de plus de 5 mm, aiguilles plus de 3 cm, plus de 11 lignes stomatales dessous, canaux marginaux ou médians, cône de 12 cm maximum et vert, bractées cachées.

Notes pour l'identification
Lors de la récolte, les points suivants sont capitaux à noter pour aboutir à une identification correcte :
1/ taille et emplacement des canaux résineux dans les feuilles, vus sur la tranche de section à l'aide d'une loupe ;
2/ la disposition des feuilles ;
3/ la différence de couleur des faces sup. et inf. des feuilles, et le caractère glauque ou non de la face inf. ;
4/ l'aspect à la loupe de l'apex de la feuille ;
5/ la distribution des stomates – et le nombre de rangées – sur les faces sup. et inf., surtout dans la zone médiane de la feuille ;
6/ la couleur du périderme de la cicatrice foliaire, en arrachant une feuille et en regardant à la loupe la couleur du pourtour de la cicatrice ;
7/ la présence de résine sur les bourgeons ;
8/ la couleur des cônes mâles et femelles ;

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